1- 你把句子换成陈述句就明白了
brain cells store memories by which 就是说脑细胞存储记忆的模式还不够清晰,明了
2- 你明白了第一个就知道为什么不能用which 或that了
脑细胞存储记忆的机理还不是很清楚
The mechanism 什么样的机理呢?后面加which brain cells store memories
然后就变成了没有by的 The mechanism which brain cells store memories is not clearly understood.不能这样理解吗
----------------------------
其实很简单的：brain cells store memories主谓宾都有了,你不可能硬生生的放一个mechanism在后面,必须中间加一个by.