光合作用是同化作用的其中一种
C3类植物
二战之后,美国加州大学贝克利分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻,以确定植物在光合作用中如何固定CO2.此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟,卡尔文正好在实验中用上此两种技术.
他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中,然后将C14标记的CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞,使细胞中的酶变性而失效.接着他们提取到溶液里的分子.然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较.
卡尔文在实验中发现,标记有C14的CO2很快就能转变成有机物.在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较,斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体.这第一个被提取到的产物是一个三碳分子,所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物.后来研究还发现,CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环.这一循环又称卡尔文循环.
C3类植物,如米和麦,二氧化碳经气孔进入叶片后,直接进入叶肉进行卡尔文循环.而C3植物的维管束鞘细胞很小,不含或含很少叶绿体,卡尔文循环不在这里发生.
C4类植物
在20世纪60年代,澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外,CO2首先通过一条特别的途径被固定.这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径.
C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物.在这种环境中,植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳,会导致水分通过蒸腾作用过快的流失.所以,植物只能短时间开放气孔,二氧化碳的摄入量必然少.植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用,合成自身生长所需的物质.
在C4植物叶片维管束的周围,有维管束鞘围绕,这些维管束鞘案由叶绿体,但里面并无基粒或发育不良.在这里,主要进行卡尔文循环.
其叶肉细胞中,含有独特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸,这也是该暗反应类型名称的由来.这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸.二氧化碳进入卡尔文循环,后同C3进程.而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP.
该类型的优点是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长.C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中,因为这是卡尔文循环的场所,而维管束鞘细胞则不含叶绿体.而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内,因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的.
景天酸代谢植物
景天酸代谢(crassulacean acid metabolism,CAM)：如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话,那景天酸循环就是时间上错开这两者.行使这一途径的植物,是那些有着膨大肉质叶子的植物,如凤梨.这些植物晚上开放气孔,吸收二氧化碳,同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定.早上的时候气孔关闭,避免水分流失过快.同时在叶肉细胞中开尔文循环开始.这些植物二氧化碳的固定效率也很高.