解题思路：本题是关于基因，DNA、染色体的综合性题目，先根据选项涉及的具体内容梳理相关知识点，然后分析综合进行判断．
①染色体是基因的主要载体，基因是具有遗传效应的DNA片段，基因不都位于染色体上，原核细胞和病毒无染色体但有基因，真核细胞的线粒体、叶绿体含有基因，也无染色体，①错误；
②基因突变是不定向的，自然选择使基因频率发生定向改变，不是使基因发生定向变异，②错误；
③基因频率是在种群基因库中某个基因占该种群等位基因的比例，不是该基因在种群个体总数中所占的比例，③错误；
④每一个基因都包含特定的碱基序列，具有特异性，④正确；
⑤人成熟的红细胞无细胞核，没有细胞核基因，与肝细胞内的基因不同，⑤错误．
综上所述①②③④⑤中正确的是④．
故选：D．
点评：
本题考点： 基因与DNA的关系；DNA分子的多样性和特异性；基因频率的变化．
考点点评： 本题的知识点是基因、DNA、染色体的关系，基因突变和基因频率与自然选择的关系，不同细胞内的基因之间的关系，主要考查学生对相关知识的综合理解和应用能力．