气孔开放的条件水势,CO2浓度,PH值,K+含量上述条件的影响

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  • 水势:

    当液泡内溶质增多,细胞水势下降,吸收邻近细胞的水分而膨胀,这时较薄的外壁易于伸长;细胞向外弯曲,气孔就张开.反之,当溶质减少,保卫细胞水势上升而失水缩小,内壁伸长互相靠拢,导致气孔关闭.这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭,以调节气体交换和蒸腾作用.

    CO2浓度和PH值:

    1.淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放.黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭.试验证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开;反之,则引起气孔关闭.

    但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭.试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多;傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高.另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉.因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服.

    2.苹果酸生成学说

    人们认为,苹果酸代谢影响着气孔的开闭.在光下,保卫细胞进行光合作用,由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用,转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时保卫细胞的CO2浓度减少,pH上升,剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3-),在PEP羧化酶作用下,HCO3-与PEP结合,形成草酰乙酸,再还原为苹果酸.苹果酸会产生H+,ATP使H+-K+交换泵开动,质子进入副卫细胞或表皮细胞,而K+进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.

    此外,气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关.当将极低浓度的ABA施于叶片时,气孔就关闭.后来发现,当叶片缺水时,叶组织中ABA浓度升高,随后气孔关闭.

    CO2浓度:二氧化碳浓度对气孔的开闭有显著影响,低浓度时促进气孔开放,高浓度时不管在光照或黑暗条件下都能促进气孔关闭.

    K+含量:

    无机离子吸收学说:保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的.光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功,使钾离子进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.1967年日本的M.Fujino观察到,在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加,气孔也就开放;转入黑暗或在光下改用Na+、Li+时,气孔就关闭.撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使气孔在光下加速开放,说明钾离子泵被ATP开动.用电子探针微量分析仪测量证明,钾离子在开放或关闭的气孔中流动,可以充分说明,气孔的开关与钾离子浓度有关.