C4植物比C3植物多个碳四途径,该途径是将叶肉细胞中积累的CO2 转移到维管束壳细胞中,再进行暗反应.
具体过程的：
1、羧化阶段
由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化,形成OAA.
空气中的CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶 (CA)转化为HCO3-,HCO3- 被PEP固定在OAA的C4羧基上
CO2 +H2O CA HCO3- + H+
PEPC是胞质酶,主要分布在叶肉细胞的细胞质中,分子量400 000,由四个相同亚基组成.PEPC无加氧酶活性,因而羧化反应不被氧抑制.
2、还原或转氨阶段
OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸.
(1)还原反应 由NADP-苹果酸脱氢酶催化,将OAA还原为Mal,该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行：
苹果酸脱氢酶为光调节酶,可通过Fd-Td系统调节其活性.
(2)转氨作用 由天冬氨酸转氨酶催化,OAA接受谷氨酸的NH2基,形成天冬氨酸,该反应在细胞质中进行.
3、转移：C4酸转移到微管束鞘细胞
4、脱羧阶段
根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类,可把C4途径分为三种亚类型：
①依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型)；
②依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)；
③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型).
5、底物再生阶段
C4二羧酸脱羧后形成的丙酮酸运回叶肉细胞,由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化,重新形成CO2受体PEP.
NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸,然后再生成PEP.
参看《植物生理学》