解释细胞分化的基本理论有哪些

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  • 1.Driesch-Morgan理论

    这个理论由Driesch(1894)提出,又被Morgen(1934)所充实,而且至今仍为许多胚胎学家所赞同.该理论认为:在卵子受精后的卵裂期间,等同的细胞核分布在异质的细胞质中,因而在胚胎的某些区域,核内的某些基因被激活,而在其他区域则被抑制.在被激活基因的作用下,胚胎各部分中的细胞质将变得更为不同.这将会以级联式机制(cascade mechanism)使基因进一步激活,最后导致细胞的分化.waddington(1956)进—步修正并发展了这个理论,他认为:有一类细胞质基因是在那些已被化学组成不同的细胞质所激活的基因的诱导下产生的,胚胎分化可被这类细胞质基因所控制.由于细胞质基因相互竞争的结果,一种细胞质基因可以比别的细胞质基因处于更优势的地位,从而决定胚胎中与之有关的那些区域的命运.

    著名比利时胚胎学家Brachet(1974)认为Driesch-Morgan理论仍然是解释形态发生的最好学说.Driesch-Morgan理论认为,在胚胎早期的卵裂阶段核基因是被抑制的.以后它们将会被激活,并指导持定蛋白质的合成.基因在发育的待定阶段及特定的区域中被激活,形态发生的变化可因特殊基因的激活而引起.因此Driesch-Morgan的这种理论可以说是一种由全面抑制到分别激活的学说.

    2.Caplan-Ordahl分化理论

    Caplan-Ordahl分化理论发育潜能的缩减可能是曾经有活性的基因逐渐被抑制的结果,而不是基因被选择性激话的结果;也就是说,在胚胎早期全部基因都是有活性的或者是能够转录的,发育时的活动会使其中一些基因受到选择性的不可逆抑制,另一些基因稳定在非抑制状态成为对新建表型特异的基因.根据这一理论,受精卵基因组的所有基因应该都可以转录,但是caplan等又解释:虽然模型预期受精卵中所有基因都可以转录,但不能预期一个受精卵中存在着每一个基因的转录物.不过,因为未抑制的基因可以有某种程度的转录,要是受精卵的量相当多,至少每个基因还应该有一个转录物,在这一意义上.可以把受精卵比作一个大肠杆菌,它至少转录96%的遗传信息,可是其中大约l/3的信息每300-1000个细胞平均只转录一次.

    上述截然相反的两种理论的主要区别是:Driesch-Morgan理论认为,在发育过程中基因是由全面抑制走向分别激活,而Caplan-Ordahl理论认为,在发育过程中基因是由全面激活走向分别抑制.

    3.基因群程序活动模型

    该模型是李振刚-吴秋英(1984)提出的:认为在染色体上存在着按不同发育时期进行活动的基因群,发育就是不同基因群的程序性活动;每一个基因群活动的结果是自身陷于抑制并激活下一个基因群.因此,在每一个发育时期只能有一个基因群在活动,整个发育过程是由一系列不同的基因群不断地激活与抑制的连锁反应,而不会是基因从全面抑制到分别激活,也不会是基因从全面激话到分别抑制.该模型的要点如下:

    ⑴ 染色体不仅是基因的载体,更重要是基因活动的程序控制器:在染色体上存在着按 不同发育时期进行活动的基因群.例如醋蝇的第4条染色体,如果它的左侧缺失,则会使其在胚胎发育期死亡、如果它的中间部分缺失,则会使其在幼虫期死亡,如果它的右侧缺失.则会使其在蛹朗死亡.另外在发育中,体细胞染色体的丢失也明确无误地说明:有一个大的基因群活动于个体发育的早期阶段.例如小麦瘦蚊有40条染色体,在第5次卵裂时就有32条从体细胞中丢失,只剩下8条染色体用于以后的发育分化.而丢失的32条显然只用于减数分裂-—配子发生-—受精-—卵裂的早期发育阶段.